土壤食物网对全球改变的响应与反应

复杂的气候条件、地质事件和多样的岩石类型造就了多种多样的土壤类型，而土壤类型的多样性、土壤内部空间结构的异质性和外部资源输入的多源性导致土壤生物多样性和土壤食物网的复杂性。土壤食物网的影响无处不在，其物种多样性非常丰富且无法用同一种标准办法来进行检测，以致于难以准确量化它们在生态系统物质循环、能量流动过程中的贡献。土壤食物网中的不同生物类群由于对资源的利用方式和捕食策略不同而互相牵制，形成了错综复杂的食物链和食物网。

土壤食物网影响生态系统功能的主要途径（改自邵元虎等，2015）

土壤食物网就像一个超级生物体，各个生物类群就像是这个超级生物体的各个器官。各种生物通过多种机制的协作或拮抗影响着生态系统的结构和功能。

全球变化不仅影响地上生态系统的结构和功能，还直接或间接地影响土壤食物网中各生物类群以及相关的地下生态过程和功能，这是因为地上植被通过凋落物和根系分泌物的形式把大量的能量输入土壤食物网（Pritchard，2011）。同时，土壤食物网中各生物类群地下生态过程会对全球变化产生反馈，加强或削弱全球变化给生态系统带来的影响（Schmidt et al.，2004）。以往的研究关注更多的是全球变化对地上生态系统的影响，对地下生态系统的研究十分有限（Allison and Reseed，2008）。在公开发行的生态学期刊上发表的关于全球变化的文章中，只有不到3%的文章聚焦全球变化对土壤生物或土壤生态过程的影响（Wardle，2002）。因此，土壤食物网中各生物类群以及土壤生态过程对全球变化的响应和反馈可能是全球变化研究中重要的不确定因素（Bardgett et al.，2008）。土壤食物网是有机质分解作用、养分矿化过程的主要调节者，在驱动陆地生态系统生物地球化学循环过程中发挥着及其重要的作用（贺纪正和葛源，2008）。因此，研究土壤食物网的结构和功能及其对全球变化因子的响应与反馈，对于准确理解全球变化对陆地生态系统的影响具有重要意义（Bradford et al.，2002）。

土壤生物群落对全球变化响应及反馈的途径（改自Nielsen et al.，2015）

实线指直接作用；虚线指间接作用

全球变化是威胁土壤生物多样性的重要因子，已有的研究也表明全球变化因子可以影响土壤生物，进而影响它们调控的生态系统功能（Frey et al.，2013；García-Palacios et al.，2016）。尽管我们基于实验研究不断的提高全球变化驱动因子（如气候变化、CO 浓度升高、土地利用变化等）对土壤生物多样性影响的认识，如何预测全球变化对土壤生物多样性的长期影响仍是我们面临的主要挑战之一。气候变化对土壤生物多样性及其生态系统功能的影响主要取决于变化的速率、生态系统类型、土壤生物物种的脆弱性和敏感性。主要关注的焦点包括地上-地下生物群落的联系、植物-土壤反馈的变化、土壤生物多样性丧失对生态系统功能的影响、生态系统对环境变化的适应能力等方面。

地表和土壤内部的生物“热点”和关键界面

a. 白蚁堆；b. 蚯蚓与凋落物；c. 蚯蚓与根系；d. 地表蚓粪；e. 土壤内蚓粪；f. 蚓道；图a 由刘胜杰提供，图b～f 由张卫信提供

为了预测和减缓全球变化对土壤生物的影响，我们应该基于土壤生物物种的敏感性与适应性、物种和食物网水平的相对贡献等数据量化评价全球变化对土壤生物及生态功能的影响。气候变化对土壤生物的影响可能在低多样性、低弹性、强度干扰的生态系统中表现最强，但是相关问题还没有被量化评价和验证。

针对全球变化背景下土壤生物学研究面临的挑战与难点，我们大家都认为未来的研究应该着重关注以下几个方面。

▋一、土壤生物多样性与生态功能耦合新技术及新方法的开发

虽然分子生物学方法和技术的发展应用大幅度的提升了我们对土壤生物多样性的认识，但是为了充分认识生物多样性的重要性，我们急需将物种多样性与生态功能联系起来。此外，我们也需要通过监测土壤生物的分布，评估地下土壤生物多样性的丧失与增加及其对气候变化的响应。然而，我们在土壤生物分类鉴定和描述土壤生物生活史特征和功能属性能力方面还比较欠缺。研发更灵敏、低成本的分析方法，量化土壤生物群落响应与反馈的标准化方法将有助于我们系统地了解土壤生物多样性及其生态系统功能。

英国Sourhope 土壤生物多样性实验平台及稳定同位素标记设施

▋二、土壤温室气体产生和转化的土壤生物驱动机制

过去大量研究工作聚焦土壤温室气体产生和转化的微生物群落结构，主要关注相关微生物的种类和生态生理特性。实际上，土壤中温室气体产生和转化的过程中土壤其他生物类群同样发挥着至关重要的作用。未来研究需要融合不同学科的方法和理论，综合应用稳定同位素标记示踪技术、高通量测序技术、转录组学和蛋白组学等新兴技术手段，在分子水平上破解土壤温室气体的产生和转化机制，探索发现新的土壤生物学过程机制，并发展调控技术和方法。为调控土壤中温室气体的产生和排放提供理论基础及技术支撑。

▋三、地上-地下食物网在生态系统水平上的联系

全球变化对地下生态系统的影响很大程度上取决于地上植被的变化，而地下生态系统的变化又将对地上系统作出反馈，影响地上植被的生长和分布格局。地上-地下相互作用在调控生态系统属性和功能方面发挥着极其重要的作用。但目前大部分全球变化影响研究主要关注植物与土壤生物属性的相互作用，对地上-地下食物网的生态学联系缺乏足够的重视，这明显限制了我们从生态系统水平理解和预测全球变化的生态效应。因此，未来的研究我们应该从整个食物网的角度来研究土壤生物的生态功能，充分考虑地上-地下食物网的生态学联系。

▋四、全球变化背景下土壤生物入侵的生态学效应

全球变化是驱动生态系统物种增加或丧失的重要因子，这会对生态系统的属性和功能产生深远影响。慢慢的变多的证据表明全球变化背景下物种的分布范围在类群和地理区域上发生了迁移，气候变暖在驱动物种分布范围迁移中发挥着重要的作用。在全球变化背景下，物种分布范围的扩展会显著影响生态系统的地上和地下部分及其对气候变化的反馈。土壤生物在调控物种分布范围方面将发挥重要的作用。未来面临的挑战是理解气候变化如何通过影响土壤生物物种的分布范围，进而直接或间接地影响入侵地的地上和地下生物群落。

入侵蚯蚓对北美森林的影响（引自Bohlen et al .，2004）

a. 无蚯蚓区林下植被和草本；b. 蚯蚓入侵地区林下植被

▋五、多方合作的全球尺度研究

相对于其他生态学研究，关于土壤生物群落如何响应未来气候变化的实验数据比较缺乏。此外，全球变化对土壤生物的影响往往是同时受多个因子驱动的综合效应。已有的研究主要针对特定的研究区域和植被类型，还缺乏跨植被带的全球尺度研究。未来全球变化背景下的土壤生物学研究需要重视多方合作的全球尺度联网方面，重视全球变化多驱动因子的综合影响和耦合作用，提升我们对于土壤生物对全球变化响应与反馈的普适性理解。

▋六、全球变化敏感区域土壤生物群落结构和功能研究

气候变化对土壤生物的影响预计会在生物多样性低、抵抗性和弹性低、干扰强的生态系统中表现比较强，但是还缺乏相关的证据来验证，未来的土壤生物学研究应该对上述全球变化敏感区给予足够的重视。未来应该加强研究高寒生态系统和干旱-半干旱生态系统的土壤生物分布、食物网结构和群落演变，以及它们对温度、降水、氮沉降等全球变化驱动因子的响应及驱动机制。

森林土壤动物生态功能研究平台（傅声雷提供）

本文摘编自《土壤生态学：土壤食物网及其生态功能》（傅声雷等著. 北京：科学出版社,2019.11）一书“第四章 土壤食物网对全球变化的响应与反馈”，有删减，标题为编者所加。

ISBN 978-7-03-059209-5

责任编辑：王海光 王 好 郝晨扬

本书共分为6 章。第一章介绍土壤的本质与特性和土壤生态学的发展历程；第二章阐述土壤食物网的结构、维持机制及生态功能；第三章阐述土壤食物网的能量流动与模型模拟；第四章阐述土壤食物网对全球变化的响应与反馈；第五章阐述土壤食物网与生态系统管理；第六章讨论了土壤生态学研究新视角。本书适合从事土壤生态学、农业生态学、恢复生态学、自然地理和可持续发展等研究及教学的老师、博士后与研究生阅读，也适合对土壤食物网中各个生物类群及其生态功能感兴趣的广大读者阅读。

全球变化背景下的土壤生态学研究，既是研究前沿，时刻充满机遇，又是研究瓶颈，面临重重挑战。该书提出了土壤食物网及其生态功能研究的最新框架，建立了较为完整的体系，梳理了诸多科学问题及解决思路。虽然我国在土壤食物网及其生态功能方面的研究起步较晚，研究群体较小，但提升空间很大。相信该书的出版，对充分的发挥土壤食物网在可持续农林业中的作用和促进我国土壤生态学的跨越式发展具有重要意义。

2019 年7 月

（本文编辑：刘四旦）

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