幼年、爱情与海兔，回忆大师坎德尔的封神之路

撰文 | 顾凡及（复旦大学生命科学院）

脑科学中的领军人物更应该像坎德尔相同提出身手域中最重要的敞开性问题。

犹太裔美国神经科学家坎德尔（Eric Richard Kandel）将于本年11月迎来九十华诞，他终身致力于探究回想之谜，对回想研讨的卓越奉献使他取得了2000年诺贝尔生理学或医学奖。

Eric Kandel 来历：wikipedia.com

永志难忘的年少剧变

和每位诺奖得主相同，坎德尔取得诺贝尔奖时，也要写一篇自传[1]。他后来回想道：“在写作进程中，我比从前愈加清楚地知道到，我对回想实质的爱好来历于我在维也纳的年少阅历。”[2]

坎德尔出生在奥地利维也纳的一个犹太中产家庭。父亲运营一家玩具店。九岁生日那天，爸爸妈妈把一辆美丽的蓝色遥控小轿车作为生日礼物送给他，这正是改日思夜梦的玩具，他连续玩了两天，把这辆小车开到了家里的每个旮旯。惋惜好景不长，两天后的黄昏，跟着一阵惊天动地的敲门声，两个便衣纳粹差人闯了进来。他们被扫地出门，暂时旅居到他人家中，这段时刻里他父亲也下落不明。过了好几天，他们才获准回家。进门后，他们发现旧日温馨的家一片狼藉，稍稍值点钱的东西都已不知去向，连他玩了不到两天的那辆玩具轿车也不见了。而这全部还仅仅一个开端，因为奥地利纳粹坏人的反犹暴行比他们的德国同伙有过之而无不及。

这一段不堪回首的情形一向深深地印刻在他的脑海里。尽管他们后来移居美国，开端了新日子，可是半个多世纪今后，每逢回首往事，这一幕依然回想犹新。他取得诺贝尔奖之后，奥地利声称这是奥地利人取得的诺奖，他马上回应说：“这不是什么奥地利人取得的诺奖，这是犹太裔美国人取得的诺奖。”其时的奥地利总统打电话问他：“咱们要怎样做才行？”他答道：“首要应该给卡尔·吕格博士环形道（Doktor-Karl-Lueger-Ring）更名。”吕格是希特勒在《我的斗争》里边提到过的一个维也纳反犹市长。显着，一个甲子的年月并未抚平那一段苦楚的回想。后来他回想道：

我不得不以为在维也纳终究一年的日子阅历，对我后来对心智的爱好、对人类行为的了解、对无法预知的人的动机以及对回想的耐久爱好有着很大的影响。[1]

从神经剖析转向神经科学

当然，假如说坎德尔仅仅因为这一段年少往事的回想就直接走上了回想研讨的路途，不免有点勉强，可是正如他自己所说的那样，这是原因之一。坎德尔开端在哈佛大学主修的并非科学，而是前史和文学。他感爱好的是，为什么一个酷爱音乐和艺术的民族会忽然犯下滔天罪行？因而他挑选德国和奥地利的今世史作为自己的专业，企图答复这个问题。或许因为精力剖析研讨的正是从个人回想和阅历的深处挖掘出其动机、思维和行为的本源，他在大学的终究一年对精力剖析有了爱好。另一个使他对精力剖析感爱好的原因是他在大一快完毕时知道并爱上了一位姑娘克里斯（Anna Kris），她也是来自维也纳的移民，而她的爸爸妈妈都是闻名的精力剖析学者，克里斯先生仍是精力剖析的奠基人弗洛伊德的朋友。他告知坎德尔，心思学研讨不只需求调查，也需求试验。因为弗洛伊德也是犹太人，曾长时刻住在维也纳，后来也被逼脱离这座城市，这样的阅历当然也使他对这一学派更有亲切感。坎德尔对精力剖析的爱好铢积寸累，而其时绝大多数的精力剖析学家一同也是医师，克里斯先生也劝他先学医，终究他就决计改行学医。

坎德尔1952年进纽约大学医学院之后不久，沃森和克里克发现了DNA的双螺旋结构。从此，人们得以从分子层面研讨遗传学。其实，早在1920年弗洛伊德就提出过，生理学和化学对研讨精力剖析应当有很大的协助。到了50年代，有些人提出用大脑生理机制来研讨精力剖析的问题。正是在这股思潮的冲击下，坎德尔开端想到经过生物学研讨来揭开学习和回想之谜。维也纳不堪回首的往事是如安在脑细胞中留下痕迹的呢？大门上恐惧的嘭嘭声是怎样刻录到他的脑细胞和分子中，历时弥久却依然绘声绘色呢？或许答复这些问题的时分到了。因为其时纽约大学还没有神经科学的相关课程，他就到哥伦比亚大学选修神经生理学家格伦德费斯特（Harry Grundfest）教授开设的课程。坎德尔的爱好转向了脑科学，也得到了他的新婚妻子丹尼丝（Denise）的大力支撑和鼓舞。

1955年秋，他到格伦德费斯特教授的试验室进修半年。当他和格伦德费斯特教授谈起他想研讨弗洛伊德学说的生物学机制时，格伦德费斯特教授告知他，这样做是不实际的，他说：“假如你想知道大脑，你就得采纳复原主义的路途，每次只研讨一个细胞。”[3]格伦德费斯特教授的话在他面前打开了一个新世界，即采纳自下而上的战略揭开大脑的运行机制。正是从格伦德费斯特那儿，他知道到了记载神经细胞的电活动的重要性。那个年代，霍奇金（Alan Hodgkin）和赫胥黎（Andrew Huxley）在动作电位发生和传递方面做出了开创性的作业，由此拓荒了从分子和细胞层面了解大脑通路的新范畴。跟着对脑科学的知道逐步深化，坎德尔越来越感到从前直接研讨弗洛伊德学说的生理机制的主意并不实际。因为学习和回想是精力剖析和心思治疗的中心，他知道到研讨回想的生理根底或许会有助于知道高档心思功用。

1957年，坎德尔到国立健康研讨院作业，正逢米尔纳（Brenda Milner）和斯科维尔（William Beecher Scoville）报导了他们对失忆者患者H.M.的研讨，提出海马（hippocampus，图1）是把短时回想转化为长时回想的要害部位。这推翻了其时的干流学说，也便是拉什利（Karl Lashley）提出的“回想散布于全脑”。他读了这项研讨成果今后十分振奋，因为他们研讨了回想存储在哪里，为答复回想怎样存储打下了根底。而回想怎样存储，正是坎德尔最想探究的问题。

图1：人脑中的海马结构，深藏在脑的内部，因形似海马而得名。来历：wikipedia.com

至关重要：神经元联合

回想靠的不是某种特别的神经元，而是神经元之间的联合。米尔纳的研讨使坎德尔入神。米尔纳从行为和解剖学视点说明晰海马是把短时回想转化为长时回想的要害部位，他就很天然地想到海马神经元是否有什么特别之处。坎德尔做的榜首件事是记载海马锥体细胞（pyramidal cell）的电活动。尽管海马深藏在大脑的内部，要把电极插到锥体细胞内并非易事，但他们仍是成功了。看到一连串的动作电位时，坎德尔快乐得想在试验室里跳舞。他们的确也发现了海马锥体细胞和脊髓运动神经元的某些不同之处，例如：它可以自发放电，而且动作电位可以来历于其树突。尽管这些作业很重要，而且广受欢迎和赞扬，可是这些都和怎样解说它们的回想功用无关。坎德尔发现，假如持续沿这条路走下去，就会违反他研讨回想机制的初衷。经过一年多的沉思和评论，他领悟到回想机制的要害或许并不在于神经元本身的特性，而在于神经元之间的联合。海马内部神经元之间的联合过于杂乱，并不是研讨这个问题的抱负标本。

这时他想起了霍奇金和赫胥黎的研讨，他们的成果在某种程度上应该归功于他们挑选了一种适宜的动物——枪乌贼，其巨大的轴突使他们能打开试验和剖析，以致于霍奇金后来得诺贝尔奖时曾恶作剧说，得奖的应该是枪乌贼。所以，坎德尔开端寻觅一种动物，这种动物要有一个比较简略的从接纳影响到发生反响的完好通路，其间的神经元要大，数目要少，而且可以体现出最简略的学习和回想功用。可是许多科学家对他的这一主意不以为然，其间包含诺贝尔奖得主埃克尔斯（ John Eccles）等资深神经科学家。他们以为用低等动物来研讨像学习回想这样的高档功用是没有期望的，想从细胞层面来研讨高档功用也纯属天方夜谭。不过，坎德尔仍是深信科学复原论的办法和进化的保存性，也便是说，即便是高档功用也常常在低等动物身上留有痕迹,存在着某些遍及的准则。尽管他也有过困惑和犹疑，但仍是坚持沿着这条路途走了下去。

他抱负的试验动物，应该有一个神经元大而数目少的神经体系，其反射活动要具有可塑性，输入输出的通路要易于定位，这样才简略把行为的改动和细胞的改动联络起来。这些条件的确很严苛，要找这种形式的动物谈何简略。走运的是，美国国立健康研讨院（NIH）是世界神经科学研讨中心之一，常常有国内外尖端专家来做陈说，他们会谈到所用的试验资料，坎德尔可以从中挑选。功夫不负苦心人，几经比较，他总算把目光锁定在一种原始的海生动物——海兔（图2）身上，它满足了坎德尔所期望的全部条件。不只如此，海兔神经回路中的不同细胞还可以逐一辨认，真是太抱负了！因为从前美国没有人研讨过海兔，1962年他就到法国科学家陶茨（Ladislav Tauc）的试验室去作业了一段时刻，陶茨曾在国立健康研讨院演讲时谈过海兔，而且是其时全世界仅有的两位研讨海兔的科学家之一。

图2 海兔。这种动物可长达30厘米，重1千克。[4]

攀登高峰

巴甫洛夫研讨了习惯化、敏感染和条件反射等最简略、最根本的学习回想形式，坎德尔学习了这些，并移植到海兔的研讨中。不过，和巴甫洛夫的做法不同，他不只调查动物的行为改动，而且还丈量神经通路中参加这些反射的神经元突触电位的改动。

他们挑选研讨海兔十分显着的一项反射活动——缩鳃反射。海兔的鳃是一种十分娇嫩的器官，一被接触就会缩进去。假如悄悄接触屡次，它就不再理睬这种无害的影响，这便是习惯化；可是假如给予一次激烈的影响，哪怕今后给的是细微影响，也会使它发生激烈的反响，这便是敏感染。坎德尔把担任这种缩鳃反射的一个神经节分离了出来——它包含2000个神经元——而且用电流影响感觉神经来替代直接接触，记载靶细胞的突触后电位，作为突触联合强度的方针。假如对另一个通路也给予影响，他就还可以研讨条件反射。

尽管陶茨一开端不太信任可以在分子水平上研讨学习机制，但他仍是支撑了坎德尔的研讨。坎德尔在这个神经节中一个叫做R2的细胞中刺进微电极，然后在通向该细胞的一束轴突上施加一串（10次）弱电流脉冲，成果发现它们所引起的突触后电位越来越小，终究只需本来的1/20。突触强度的这种改动可以持续好几分钟，这正是习惯化在神经通路中的体现。之后的试验中，他们也发现了对应于敏感染和条件反射的突触后电位的强度改动。这样，他们就得出了一个假定：突触改动或许是信息存储的根底。

这一成果大大增强了坎德尔对自己科研才干的决心，他后来说道：“尽管我也有绝望、懊丧和无计可施的时分，可是我发现只需再读读文献，到试验室去剖析剖析铢积寸累得到的数据，再和学生们以及博士后评论评论，我总会想出下一步该怎样做的点子。”[2]

1965年，坎德尔受聘到纽约大学组成一个神经生物学和行为学中心。这是一个斗胆的决议，因为其时一般科学家，包含其时全美神经科学的领军人物库夫勒（Kuffler）都觉得细胞生物学和行为学跨距太大，难以在有生之年把两者结合起来。坎德尔尽管十分敬重库夫勒，可是在这一点上他不能苟同。他以为不能因为自己在常识上的缺点就抛弃研讨重要的科学问题，因而他为中心的使命做出了定位：把细胞神经生物学和简略行为的研讨结合起来。他要找出一条完好而又简略的行为神经通路，用来调查在学习进程中，这条通路发生了什么改动，然后就可以用细胞神经生物学的技能来剖析这一问题了。这个思路拓荒了一个全新的研讨范畴。

接下来，他们耐心肠在海兔的腹神经节中逐一分辩出参加缩鳃反射的神经元，研讨它们之间的联络，制作了缩鳃反射的“线路图”（图3）。走运的是，全部海兔的线路图都完全一致：相同的神经元和相同的联合。就这样，他们细心调查学习进程中相应神经回路终究发生了怎样的改动，榜首次把行为学研讨和细胞神经生理学研讨严密地结合在一同了。触碰皮肤引起感觉神经元发放电位，继而在运动神经元中引起突触后电位，终究发生动作电位而引起缩鳃反射，整个进程中各个神经元的突触电位都可以丈量到。尽管这个成果和他从前跟陶茨协作的成果相似，可是后者是在孤立的神经元上做的，并没有和行为结合在一同。现在，行为改动和突触强度的改动相得益彰，无论是习惯化、敏感染仍是条件反射，都是如此。他们的新成果有力地说明晰学习的确和突触强度的改动有关，且短时回想就存储在突触强度之中,至少关于海兔的缩鳃反射来说便是这样。

图3 海兔缩鳃反射的“线路图”。[4]Siphon 虹吸管，SN 感觉神经元，MN 运动神经元，Gill 鳃，Inh 按捺性，Exc 振奋性，Interneurons 中间神经元，Modulatory interneurons 调制性中间神经元，Tail 尾部

那么长时回想又是怎样的呢？尽管前人早就现已从行为学的视点获悉，短时回想转化生长时回想需求一段固化时刻，而且需求有新的蛋白质组成，可是并不清楚详细的细胞机制。坎德尔知道到海兔缩鳃反射模型为他们供给了说明这一问题的时机。他们发现，关于习惯化、敏感染和条件反射这些最简略的非陈说性回想来说，短时回想只改动现有的突触联合强度，而长时回想则需求组成新的蛋白质，而且改动基因表达。此外，形生长时回想还会发生新的突触或消除某些旧的突触，这意味着神经元的解剖结构也会发生改动，这就解说了为什么从短时回想转化生长时回想需求“固化”时刻。他得到的定论是：短时回想是突触功用改动的成果，而长时回想则还需求结构上的改动。

尽管坎德尔带领的中心已取得了不俗的成果，可是他们并没有就此停步。跟着分子生物学的飞速发展，他们又在海兔缩鳃反射模型上，把短时回想和长时回想的研讨深化到生物化学和分子生物学的层面。本文因为篇幅，无法介绍更多深层次的内容，有爱好的读者可以读一下坎德尔的作品。[2]

征程漫漫

至此，坎德尔现已取得十分巨大的成果。许多人都发生了这样的形象：他们的研讨现已说明晰短时回想和长时回想的机制。可是坎德尔十分清醒，他以为他们处理的仅仅是海兔缩鳃反射习惯化、敏感染和条件反射的机制。因为生物机制具有保存性，有理由信任以此为代表的非陈说性回想的机制也是如此。但陈说性回想比非陈说性回想要杂乱得多，两者有很大的差异。正如米尔纳对失忆者患者H.M.研讨标明的那样，患者丧失了把短时陈说性回想固化为长时回想的才干，可是依然坚持非陈说性回想的才干。这种症状是切除双侧海马及其附近脑区引起的，因而这两种性质的回想所触及的脑区也必定是不同的。这样一来，能否把他们的研讨定论推行到陈说性回想依然是一个问题。尽管因为生物机制的保存性，这样的推行是有必定置信度的，可是机制的说明靠的不是信仰，而是试验现实，信仰只能供给某种启示。所以，取得了这些巨大的成果之后，坎德尔在将近60岁时，又回到科学生计开端时对海马的研讨上来了。

一般说来，陈说性回想具有知道参加的特征，因而很难用低等动物来研讨，乃至非灵长类动物也不可。不过，其间的空间回想相对说来比较简略，可以用鼠类进行研讨。其时人们现已知道空间回想和海马及其附近的脑区有关，而且和坎德尔跟陶茨在海兔上所做的体外研讨相似：给予海马神经元一连串电影响后，可以使突触后电位长时程增强。所以，人们猜想这种长时程增强也是陈说性回想的根底。不过，这种现象是在人为的试验室条件下发生的，那么在天然条件下是否也是如此呢？坎德尔的一个重要奉献是,在转基因老鼠中敲除了对长时程增强至关重要的基因，让这些老鼠学习在迷宫中寻觅出路，成果发现它们的空间回想比较未敲除基因的鼠变差了。这就清楚地说明晰空间回想和长时程增强有关。

那么一般的陈说性回想又是怎样的呢？坎德尔在他的《神经科学原理》一书中从前为陈说性回想和非陈说性回想做了下列界说：

界说

内隐回想（注释1）通常以主动的办法体现出来，主体不需求有知道地处理……（注释1：人们常常也把非陈说性回想称为内隐回想，而把陈说性回想称为外显回想。）

另一种回想则是故意地或有知道地回想以往的阅历，而且有知道地回想关于人、当地和事物的常识。这类回想被称为外显回想（或陈说性回想）。[5]

坎德尔又说道：

这终究提出了一个问题：人类外显回想和内隐回想的差异在于回想时是否需求有知道的留意，那么有知道的留意是怎样体现在外显回想上的呢？的确，咱们怎样才干研讨小鼠的“知道”呢？在研讨方位野（place fields）的进程中，我和肯特罗斯（Kentros）、 埃格尼霍特里（Agnihotri）、 霍金斯（Hawkins）一同发现，动物要长时刻紧记方位野映射图（the place field map），和动物是否留意其环境有很大的联络。这说明想要长时刻可靠地回想起方位细胞的映射图，小鼠就需求留意其环境，这就像人的外显回想相同，并非是一种内隐的主动进程。[1]

生物机制的保存性原理和上述研讨说明，陈说性回想和非陈说性回想很或许在其根本机制上具有共性，例如短时回想只触及突触联合的强度改动，而长时回想则需求组成新的蛋白质，改动基因表达，增生或削减突触。可是在笔者看来，还存在下列问题：尽管这样的主意是有依据的，可是全部空间回想是否都是陈说性回想？它和情形回想或语义回想之间是否存在实质性的差异？老鼠在没有视觉头绪的状况下，在一个池子里发现水下渠道的空间回想要比人脑中回想以往的阅历和学到的常识简略得多，所以即便空间回想的确都是陈说性回想的话，关于情形回想或语义回想来说也是如此吗？这些问题依然有待研讨。

登高望远

在诺贝尔奖颁奖典礼完毕后的晚宴上，坎德尔强调了心智的生物学研讨在新世纪的重要性。现在，这现已成为科学界的一致：

科学界的一致

展望未来，咱们这一代科学家以为：和20世纪有关基因的生物学研讨具有重要含义相同，有关心智的生物学研讨在本世纪具有重要含义……这项研讨把天然科学和研讨人类存在含义的人文科学联络在一同，由此发生的新思维不只使咱们能更好地知道精力失常和神经失常的实质，而且还能使咱们更好地知道咱们本身。[2]

既然如此，那么路应该怎样走呢？是不是应该在他们现已拓荒的范畴里进一步深耕细作，走一条对他来说无疑更为稳妥的路？仍是要在此根底上奋勇向前，拓荒一条新路，走向前人从未探究过的无人区？坎德尔挑选了后者。他在自传体名作《寻找回想的痕迹》（In Search of Memory）的终究一章中写道：

有关心智的新科学将何去何从？在研讨回想存储方面，咱们现在还仅仅站在高耸群山的山脚下，对回想存储的细胞机制和分子机制有了点知道。咱们需求由此动身，加深对回想体系性质的知道。对不同类型的回想来说，哪些神经回路才是重要的呢？大脑是怎样对一张脸、一幅风景画、一首曲子或是某个阅历的内部表征进行编码的呢？要想从咱们现在所在的方位跨越到这样的抱负境界，咱们就有必要做出概念上的严重改变。概念改变之一便是要从研讨根本进程，即研讨单个蛋白质、单个基因和单个细胞转向研讨体系性质，亦即研讨许多蛋白质的组合体、由神经细胞组成的杂乱体系、整个机体的功用以及单个组成的集体中的相互效果的机制。将来，细胞办法和分子办法当然还会持续为咱们供给重要信息，可是仅仅靠这些办法还不足以提醒神经回路中的内部表征之谜，也不足以提醒许多神经回路相互效果之谜，这是把细胞神经科学以及分子神经科学和认知神经科学联合起来的要害步骤。假如要想把神经体系和杂乱的认知功用联络起来，咱们就不得不深化到神经回路层面，而且有必要说明不同神经回路中的活动形式怎样会一同发生出某种和谐一致的表征。要想研讨人类怎样感知而且回想杂乱的阅历，咱们就得搞清楚神经网络是怎样安排起来的，留意和有知道的感觉怎样调理和重组这些网络中神经元的活动。因而，生物学也有必要把留意力会集到非人类灵长类动物以及人类身上，以此作为模型体系打开研讨。为了这个方针，咱们需求能分辩单个神经元活动和神经网络活动的成像技能。[2]

回想研讨现在终究处在怎样的阶段？2009年，坎德尔总结说：

关于回想有一大堆深层次的问题。尽管现在咱们现已有了一个好的根底，可是在充分知道有关存储、固化（perpetuation）和提取（recall）的杂乱性方面咱们还仅仅开了个头。有关回想的神经科学在2009年的状况使人想起（假如不说“相似于”的话）1900年的数学。那一年，希尔伯特（David Hilbert）在巴黎举办的第二届世界数学大会上说话，并归纳了数学界需求处理的23个问题……他指出其间有些问题过于遍及和深入，或许永久都处理不了，还有些问题则没那么难，很或许在一些年内就能处理。他接着说道：“只需某个科学范畴还有问题需求处理，那么这个范畴就能坚持生机。”这句话对神经科学相同适用。[6]

坎德尔以希尔伯特为典范，也提出了回想研讨还没有处理的11个大问题，尽管他谦善地说自己不是希尔伯特，既提不出那么多问题，也不能确保所提的问题都很深入。下面便是他提出的11个问题：

1. 新的突触联合是怎样发生的？跨突触的信号传输要怎样和谐才干诱发并坚持发生新的突触联合？

2. 是什么跨突触的信号和谐了从短时程可塑性到中时程，再到长时程可塑性的转化？

3. 核算模型对知道突触可塑性能起怎样的效果？

4. 找出突触前膜和突触后膜的分子成分是否会对知道突触可塑性和重生突触带来革命性的改动？

5. 什么样的神经元放电形式引发了突触的长时程增强？

6. 海马中的神经再生的功用是什么？

7. 回想是如安在海马之外的脑区中固化下来的？

8. 回想是怎样再现的？

9. 小RNAs 在突触可塑性和回想存储中终究起什么效果？

10. 在忧郁症、精力分裂症、非老年痴呆症的老年性回想缺失中体现出来的认知缺点的分子实质是什么？

11. 对前额叶皮层中的作业回想而言，回响性自振奋回路或內禀性储蓄放电形式是否也起效果？

笔者十分认同坎德尔的登高望远。现在世界各国都投入巨资，搞大科学的脑方案。在相对老练的理论结构和研讨办法的前提下，经过团队研讨供给很多根底数据和开发新技能，这当然重要，可是在笔者看来，与此比较，脑科学中的领军人物更应该像坎德尔相同提出身手域中最重要的敞开性问题（open problems）。假如能安排一批这样的科学大师经过评论和争辩，列出像希尔伯特的23个问题这样的清单，让基金要点支撑，对这些问题打开有新意而且有必定可行性的研讨，或许会对脑研讨在某些问题上的打破更有协助。

经验之谈

坎德尔回忆自己的科学生计时，苦口婆心地谈了一些领会。这些经验之谈为青年科学家供给了重要的学习。首要是他对科学的无比酷爱，他说道：

考虑回想怎样作业，提出怎样坚持回想的详细假定，经过和学生以及搭档评论和完善这些假定，然后经过试验纠正这些想象，我由此取得巨大的趣味。我不断地对科学进行探究，这样做的时分我简直就像一个孩子，总是怀着质朴的趣味、好奇心和惊喜。[2]

尽管身为科学大师，坎德尔一直不耻下问，他说：

我不只从教师那儿获取教益，而且还和超卓的研讨生和博士后团队做日常沟通，而且从中获益匪浅。[2]

可是科学之路也并非总是充溢阳光和鲜花，只需耐得住孤寂、不畏艰险、一往无前的勇士才干攀登到科学的高峰。他说：

尽管我对科学生计甚为满足，可是这种生计也绝非轻松简略……就像任何探究不知道的人那样，我有时也感到孤单、没有掌握、没有现成的路可走。每逢我踏上一条新路，总有好意的朋友和搭档加以劝止。我不得不尽早学会对这种不安全感安之若素，并在一些要害问题上信任自己的判别。[2]

坎德尔终身无比酷爱科学。正如他自己所说，科学对他而言便是一种无比的趣味。他怀着激烈的好奇心，不畏艰险，锲而不舍，无论是暂时的波折仍是威望的否定都不能不坚定他确定的方针。他从不抛弃评论与思索，真实展示了一位科学大师最可名贵的质量，也为后人树立了榜样。坎德尔和他的夫人都是艺术爱好者和艺术品收藏家，近几年，他又出书了一些专著[7, 8]，试着从神经科学的视点来解说艺术。耄耋之年，他又实践了把天然科学和人文科学结合起来的宏愿，成为“神经美学”的开拓者之一，真实是活到老、学到老、作业到老。

参考文献

[1] Kandel E (2019) Biographical. NobelPrize.org. Nobel Media AB 2019. Tue. 26 Mar 2019.

[2] Kandel ER (2006) In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind. W. W. Norton & Company.

中译本：罗跃嘉等译校（2007），寻找回想的痕迹，我国轻工业出书社

[3] https://en.wikipedia/org/wiki/Eric_Kandel/

[4] Kandel, E. (2005), The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialog Between Genes and Synapses, Bioscience Reports, 24 (4–5): 475–522

42-7), PMID 16134023 (https:///newsapp_bt/0/7858418253/1000">

顾凡及

复旦大学生命科学学院退休教授，专业是核算神经科学。结业于复旦大学数学系，先后在中科大生物物理系、复旦大学生命科学学院任教。退休后主要从事科普著译，已出书8本科普著译，曾获七次奖项。他还取得了第四届认知神经动力学世界会议（瑞典）颁发的成果奖，以及2017年上海市科普教育创新奖（个人奉献，二等奖）。

本文经返朴授权转载

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